The effects of multiple stressors on the distribution of coastal benthic foraminifera: A case study from the Skagerrak-Baltic Sea region

多種壓力因素對沿海底棲孔蟲分布的影響：以斯卡格拉克-波羅的海地區(qū)為例的研究

來源：Marine Micropaleontology 139 (2018) 42–56

 

一、論文摘要

論文摘要指出，沿海生態(tài)系統(tǒng)既承受著巨大的自然變異，也面臨著日益增強的人為環(huán)境影響，如鹽度、溫度和pH值的變化。

本研究記錄了在斯卡格拉克-波羅的海（Skagerrak-Baltic Sea）區(qū)域，多種環(huán)境壓力共同作用下活體底棲有孔蟲的分布情況。研究沿從斯卡格拉克到波羅的海的斷面設置了五個站點，這些站點存在強烈的環(huán)境梯度，特別是在底層水和孔隙水的鹽度、pH值、碳酸鈣飽和度（Ωcalc）和溶解氧濃度方面。

研究發(fā)現(xiàn)，有孔蟲的密度和物種豐富度在斯卡格拉克站點最高，那里的整體生活條件相對有利，具有較高的水體鹽度和Ωcalc，以及較高的底層水和孔隙水pH值與氧濃度。各站點最常見的物種反映了環(huán)境條件的差異。主導物種在斯卡格拉克為Cassidulina laevigata和 Hyalinea balthica，在卡特加特海峽（Kattegat）為 Stainforthia fusiformis、Nonionella aff. stella和 Nonionoides turgida，在厄勒海峽（?resund）為 N. aff. stella和 Nonionellina labradorica。最不利的條件，如低鹽度、低Ωcalc、低溶解氧濃度和低pH值，出現(xiàn)在波羅的海站點，那里占主導地位的活體 taxa Ammoniaspp. 和 Elphidiumspp. 的鈣質殼出現(xiàn)部分至完全溶解，這可能是由于影響生物礦化所需能量的多種壓力源共同作用所致。

盡管有孔蟲能夠在變化極大的環(huán)境條件下生存，但本研究結果表明，研究區(qū)域內明顯受環(huán)境變異范圍擴大影響的沿海底棲生態(tài)系統(tǒng)，未來可能會受到人為影響（包括沿海海洋酸化和脫氧作用）加劇的更大影響。

 

二、研究目的

本研究的主要目的是記錄在斯卡格拉克-波羅的海區(qū)域，多種環(huán)境壓力源（尤其是鹽度、pH、Ωcalc和溶解氧的梯度）共同作用下，活體底棲有孔蟲的當前分布狀況。研究者旨在探究這些環(huán)境因素如何影響有孔蟲的群落結構、密度、物種豐富度以及其鈣質殼的保存狀態(tài)，從而為理解沿海生態(tài)系統(tǒng)在未來環(huán)境變化（如海洋酸化、缺氧）下的響應提供基線數(shù)據(jù)和見解。

 

三、研究思路

研究采用了空間梯度替代時間變化的思路，沿斯卡格拉克至波羅的海的天然環(huán)境梯度布設站點，通過對比不同環(huán)境條件下的有孔蟲群落，來推斷其對于環(huán)境壓力的響應。

 

站點選擇：在2013年11月，沿從斯卡格拉克（D17-1站，328m）到波羅的海南部漢灣（DCHa-2站，71m）的斷面，選擇了五個站點（圖1），涵蓋了巨大的鹽度（35.2 到 14.1）、pH和氧濃度梯度。

 

樣品采集：使用GEMAX雙管取樣器采集沉積巖芯，并采集整個水柱的水樣。每個站點采集3-4個巖芯作為重復。

環(huán)境參數(shù)測量：

 

水體參數(shù)：使用CTD儀測量水溫、鹽度、深度。使用尼斯科瓶采集水樣，在實驗室分析總堿度（AT）、溶解無機碳（DIC）和pH值，并利用CO2SYS程序計算現(xiàn)場pH和方解石飽和度（Ωcalc）。

孔隙水參數(shù)：使用丹麥Unisense的Clark型氧微電極（OX 100）和pH微電極（pH 100）在現(xiàn)場對巖芯進行垂直剖面測量，獲取沉積物孔隙水中的溶解氧和pH的垂直分布（圖3）。

 

沉積物參數(shù)：分析沉積物粒度、總有機碳（TOC）、總氮（TN）以及有機碳穩(wěn)定同位素（δ13C）和氮穩(wěn)定同位素（δ15N）（數(shù)據(jù)見文中表2）。

 

 

有孔蟲分析：對巖芯頂部0-1 cm和1-2 cm的沉積物進行切片。使用CellTracker Green (CTG) 熒光染料標記活體有孔蟲。樣品經篩分（>100 μm部分）后，在體視熒光顯微鏡下進行挑樣、鑒定和計數(shù)。同時計數(shù)軟殼有孔蟲。計算了活體有孔蟲密度、物種豐富度和香農多樣性指數(shù)（數(shù)據(jù)見文中表3）。

 

數(shù)據(jù)分析：使用聚類分析（Cluster analysis）和主成分分析（PCA）來揭示有孔蟲群落結構與環(huán)境參數(shù)之間的關系（圖4, 圖5）。

 

 

四、測量的數(shù)據(jù)、來源及研究意義

研究測量了多方面的數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)及其意義如下：

 

水體環(huán)境參數(shù)（數(shù)據(jù)主要來自表1和圖2）：

 

 

數(shù)據(jù)：包括水深、溫度、鹽度、底層水溶解氧濃度、pH、總堿度（AT）和方解石飽和度狀態(tài)（Ωcalc）。

 

研究意義：這些數(shù)據(jù)量化了從斯卡格拉克（高鹽、高Ωcalc、較高pH和氧）到波羅的海（低鹽、低Ωcalc、低pH和氧）的強烈環(huán)境梯度。這是解釋有孔蟲分布格局的物理化學背景和驅動因素。例如，波羅的海站點的低Ωcalc（低至0.19）直接關聯(lián)到有孔蟲殼的溶解現(xiàn)象。

 

孔隙水微環(huán)境參數(shù)（數(shù)據(jù)主要來自圖3和表1）：

 

數(shù)據(jù)：使用Unisense微電極測量了沉積物-水界面處以及沉積物垂向剖面中的pH和溶解氧濃度。

 

研究意義：這些數(shù)據(jù)揭示了有孔蟲實際生存的微環(huán)境條件，比底層水條件更為極端。數(shù)據(jù)顯示所有站點的氧滲透深度（OPD）都很淺（1.7-9.5 mm），表明沉積物表層普遍存在缺氧條件。波羅的海站點的孔隙水pH最低（低至7.17）。這些數(shù)據(jù)對于理解為什么某些適應低氧的物種能夠生存，以及鈣質殼溶解的化學環(huán)境至關重要。

 

沉積物特性參數(shù)（數(shù)據(jù)來自表2）：

 

數(shù)據(jù)：包括沉積物粒度組成（砂、粉砂、粘土百分比）、總有機碳（TOC）、總氮（TN）、C/N比和有機質穩(wěn)定同位素（δ13C, δ15N）。

 

研究意義：粒度影響棲息地類型，TOC和C/N反映了食物的數(shù)量和質量。波羅的海站點較高的TOC（~5%）表明食物資源豐富，這可能部分抵消了環(huán)境壓力，支持了盡管條件惡劣但仍有有孔蟲存活的現(xiàn)象。

 

有孔蟲響應參數(shù)（數(shù)據(jù)主要來自表3、圖4、圖5以及Plate 2, Plate 3）：

 

 

 

數(shù)據(jù)：活體有孔蟲密度（ind./50 cm3）、物種豐富度（S）、香農多樣性指數(shù)（H'）、主要物種的相對豐度（%），以及通過顯微鏡觀察到的殼體溶解現(xiàn)象。

 

研究意義：這些數(shù)據(jù)直接展示了生物對環(huán)境梯度的響應。密度和豐富度從斯卡格拉克（最高）向波羅的海（最低）遞減。每個站點都有其標志性物種，反映了不同的環(huán)境適應策略（如斯卡格拉克的C. laevigata和 H. balthica，卡特加特和厄勒海峽的N. aff. stella和 S. fusiformis）。最關鍵的發(fā)現(xiàn)是，在波羅的海站點，優(yōu)勢種Ammoniaspp. 和 Elphidiumspp. 的鈣質殼出現(xiàn)部分至完全溶解，僅剩下有機內襯，但其CTG標記顯示它們仍然是活體（Plate 3）。這證明了在多重壓力下，有孔蟲可能犧牲鈣質殼以維持生命活動。

 

五、研究結論

 

環(huán)境梯度主導分布格局：底棲有孔蟲的密度、物種豐富度和群落組成沿斯卡格拉克至波羅的海的環(huán)境梯度呈現(xiàn)系統(tǒng)性變化。斯卡格拉克站點條件最有利，有孔蟲群落繁盛；波羅的海站點條件最嚴酷（低鹽、低pH、低Ωcalc、低氧），有孔蟲群落變得稀疏且種類稀少。

物種特異性響應：不同物種對環(huán)境壓力的耐受性不同。C. laevigata和 H. balthica適應高鹽、高氧環(huán)境；N. aff. stella和 S. fusiformis等物種表現(xiàn)出對低氧和高有機質通量的適應能力；而Ammoniaspp. 和 Elphidiumspp. 則成為波羅的海低鹽環(huán)境下的最后幸存者。

鈣質殼溶解是多重壓力作用下的顯著現(xiàn)象：在波羅的海站點，活體有孔蟲出現(xiàn)嚴重的殼溶解。這并非簡單的死后溶蝕，而是生物在生存過程中發(fā)生的現(xiàn)象。這表明在能量分配上，維持生命可能優(yōu)先于維持礦化的殼。

多重壓力源的協(xié)同效應：殼溶解不能歸因于單一因素（如低pH）。它很可能是低鹽度、低Ωcalc、低氧和低pH共同作用的結果，這些因素可能共同增加了生物的生理壓力，限制了其用于生物礦化的能量。

 

對未來變化的啟示：研究結果表明，沿海底棲有孔蟲群落正處于一個微妙的平衡狀態(tài)。當前觀測到的多重環(huán)境壓力（如波羅的海的酸化、缺氧）已經對其造成了顯著影響。未來如果人為活動導致這些壓力進一步加劇（如海洋酸化、富營養(yǎng)化加劇缺氧），可能會推動有孔蟲群落越過臨界點，導致其組成和功能發(fā)生更劇烈的變化。

 

六、丹麥Unisense電極測量數(shù)據(jù)的研究意義詳細解讀

本研究中使用丹麥Unisense微電極測量的沉積物孔隙水溶解氧和pH微剖面數(shù)據(jù)具有至關重要的意義，它將研究從宏觀環(huán)境相關性推向了微觀機制探索的層面。

 

揭示真正的生存挑戰(zhàn)：底層水的測量值（表1）已經顯示了環(huán)境梯度，但Unisense電極數(shù)據(jù)（圖3）揭示有孔蟲所經歷的微環(huán)境遠比底層水惡劣。例如，在所有站點，溶解氧在沉積物表層幾毫米內就迅速降至0，表明有孔蟲實際上生活在常年缺氧或極度缺氧的微環(huán)境中。這解釋了為什么那些耐受低氧的物種（如S. fusiformis, N. aff. stella）能夠成為優(yōu)勢種。pH在孔隙水中也進一步降低，尤其是在波羅的海站點，創(chuàng)造了更利于鈣質溶解的酸性環(huán)境。

量化生物地球化學微環(huán)境：Unisense電極提供了高分辨率（垂直尺度達0.5 mm）的定量數(shù)據(jù)。例如，它精確測量了氧滲透深度（OPD），這是一個關鍵參數(shù)，反映了有機質降解的強度和氧化還原界面的位置。淺的OPD（如波羅的海DBY2-1站點的1.7 mm）表明強烈的耗氧過程和局部的缺氧狀態(tài)，直接制約著底棲生物的分布和生物地球化學循環(huán)。

為殼體溶解提供直接環(huán)境證據(jù)：觀察到活體有孔蟲殼體溶解是本研究的一個核心發(fā)現(xiàn)。Unisense電極測量的低孔隙水pH值為這一現(xiàn)象提供了直接的、同步的環(huán)境化學證據(jù)。它表明溶解是發(fā)生在它們生存的當下環(huán)境中，而不是一個滯后或死后過程。將生物的響應（殼溶解）與其直接所處的環(huán)境條件（低pH、低氧）在毫米尺度上關聯(lián)起來，極大地增強了研究的說服力。

 

支撐“能量分配”假說：Unisense數(shù)據(jù)揭示的嚴酷微環(huán)境（缺氧、低pH）支持了論文的推論：有孔蟲可能將更多能量用于維持基本生命活動（如離子調節(jié)、抵抗酸化），而非用于生物礦化維持殼體，從而導致殼體在生存期間發(fā)生溶解。電極數(shù)據(jù)使得從“觀察到現(xiàn)象”到“解釋機制”的推論更加合理和完整。

 

綜上所述，丹麥Unisense微電極的應用，使研究者能夠超越傳統(tǒng)的水體測量，直接洞察塑造有孔蟲群落結構和生理狀態(tài)的微小尺度的化學前沿。這些數(shù)據(jù)是連接宏觀環(huán)境梯度與微觀生物響應之間缺失的關鍵環(huán)節(jié)，為理解和預測底棲生態(tài)系統(tǒng)在未來多重壓力下的變化提供了寶貴的、機制性的見解。