Oxygen in the air and oxygen dissolved in the floodwater both sustain growth of aquatic adventitious roots in rice

空氣中的氧氣和溶解在洪水中的氧氣都維持了水稻水生不定根的生長

來源：Journal of Experimental Botany, Vol. 72, No. 5 pp. 1879–1890, 2021

 

1. 摘要核心內容

 

本研究通過丹麥Unisense微電極技術揭示了水稻浮動不定根（ARs）在淹水環境下的氧氣供應機制：

 

雙源供氧：成熟根區（距根尖60 mm）僅依賴莖部供氧（通過通氣組織縱向輸送），而根尖區（距根尖20 mm）同時利用莖部氧氣和淹水溶解氧（圖1C）。

 

 

解剖適應性：成熟根區形成徑向氧損失屏障（木栓質/木質素沉積）和通氣組織（占皮層面積70%），將氧氣定向輸送至根尖；根尖區無擴散屏障，可直接吸收淹水溶解氧（圖3）。

 

 

動態交換：根尖區表現出雙向氧交換能力——莖部供氧充足時向淹水釋氧（ROL=4827 nmol·m?2·s?1），莖部缺氧時從淹水吸氧（ROL=-1104 nmol·m?2·s?1）（表1）。

 

 

2. 研究目的

 

解析供氧路徑：明確浮動不定根成熟區與根尖區的氧氣來源（莖部 vs 淹水）。

 

關聯解剖與功能：揭示通氣組織、氧損失屏障與局部氧氣梯度的關系。

 

驗證節點導氣性：探究莖部節點對氧氣縱向擴散的阻礙作用。

 

3. 研究思路

 

材料與處理：

 

植物材料：深水稻近等基因系NIL12（具浮動根形成能力）。

 

淹水處理：部分淹沒植株10-14天，誘導浮動根生成（淹水溶氧22.1 kPa）。

 

微電極監測：

 

氧氣剖面：Unisense O?微電極（尖端25 μm）以25 μm步進掃描根表至中柱（距根尖20/40/60 mm）（圖1C）。

 

氣源調控：莖基部交替通入100% O?/N?/空氣，實時監測根內O?動態（圖2,4）。

 

 

解剖分析：

 

屏障結構：木栓質（熒光黃088染色）、木質素（間苯三酚染色）定位（圖3B-C）。

 

通氣組織：皮層通氣面積量化（Toluidine Blue染色）。

 

通量計算：基于Fick定律計算徑向氧通量（ROL）（表1）。

 

4. 關鍵數據及研究意義

(1) 根區氧氣梯度（圖1C-E）

 

數據來源：Unisense微電極掃描。

 

發現：

 

根尖區（20 mm）：表皮O?=7.3 kPa，中柱O?=6.8 kPa（淹水供氧貢獻率≈32%）。

 

成熟區（60 mm）：表皮O?=0.7 kPa，中柱O?≈0 kPa（完全依賴莖部供氧）。

 

意義：首次量化根尖區"雙源供氧"機制，揭示解剖結構（無屏障）決定氧獲取能力。

 

(2) 氣源調控的氧通量（表1）

 

數據來源：莖部氣源切換 + 微電極實時監測。

 

發現：

 

莖部通N?時：根尖從淹水吸氧（ROL=-1104 nmol·m?2·s?1）。

 

莖部通O?時：根尖向淹水釋氧（ROL=4827 nmol·m?2·s?1）。

 

意義：證明根尖具備動態氧調節能力，緩解莖部供氧波動風險。

 

(3) 屏障結構梯度（圖3B-C）

 

數據來源：組織化學染色。

 

發現：

 

木栓質沉積：根尖區（20 mm）僅外層細胞沉積，成熟區（60 mm）全皮層沉積。

 

木質化程度：根尖區無木質化，成熟區內皮層/中柱重度木質化。

 

意義：解釋成熟區低氧滲透性（屏障）與根尖區高氧獲取（無屏障）的解剖基礎。

 

(4) 節點導氣性（圖5D-E）

 

數據來源：跨節點氧氣傳輸實驗（莖基部供氣，節點3處測根氧）。

 

發現：節點對氧氣擴散無阻礙（O?從莖基部到根僅需<15 min）。

 

意義：推翻"節點阻礙縱向氧擴散"假說，明確莖腔是高效氧氣通道。

 

5. 核心結論

 

分區供氧策略：成熟根區依賴莖部氧氣（經通氣組織輸送），根尖區利用"莖部+淹水"雙源供氧。

 

解剖適應性：

 

成熟區：通氣組織（↑縱向輸氧）+ 氧損失屏障（↓徑向漏氧）保障氧氣定向輸送。

 

根尖區：無擴散屏障保障淹水氧吸收，支持高耗能生長活動。

 

節點作用：莖節點不阻礙氧氣擴散，維持莖-根高效氧傳輸。

 

應用價值：為培育抗澇水稻提供靶點（如增強根尖氧吸收能力）。

 

6. 丹麥Unisense電極數據的詳細解讀

技術原理與方法

 

設備型號：Unisense OX-MR氧微電極（尖端直徑25 μm）。

 

定位精度：微操縱器控制步進（25 μm/步），掃描深度750 μm。

 

動態監測：1 Hz采樣率實時記錄O?梯度（莖部氣源切換實驗）。

 

關鍵發現與意義

 

毫米級氧梯度解析：

 

根尖優勢：直接測量根尖區中柱O?=6.8 kPa（圖1C），推翻"根尖缺氧"傳統認知。

 

屏障效應：成熟區表皮O?驟降（300 μm內從20.4→0.7 kPa），證實木栓質屏障功能（圖1C）。

 

→ 意義：首次建立浮動根不同區段的氧分布模型，揭示解剖結構的功能適應性。

 

動態通量定量：

 

雙向ROL捕獲：莖部缺氧時，根尖吸氧通量達-1104 nmol·m?2·s?1（表1）。

 

快速響應：莖部切換O?/N?后，根內O?在15 min內完成調整（圖4C）。

 

→ 意義：證明浮動根具有"氧緩沖"能力，為抗澇生理模型提供關鍵參數。

 

節點導氣驗證：

 

跨節點傳輸：O?從莖基部經兩個節點到達根部僅需15 min（圖5D）。

 

無擴散延遲：節點處無O?濃度階躍（連續下降曲線）。

 

→ 意義：糾正"節點阻礙輸氧"的誤解，優化水稻輸氧系統模型。

 

技術優勢與局限

 

優勢：

 

高空間分辨率：25 μm步進揭示皮層-中柱氧躍變（圖1D）。

 

實時動態監測：秒級響應氣源變化（圖2,4）。

 

原位無損：避免解剖破壞根-水界面微環境。

 

局限：

 

定位依賴：電極初始位置（距根表300 μm）影響梯度完整性。

 

組織損傷：深插（>800 μm）可能破壞細胞結構（需組織學驗證）。

 

理論突破

 

修正"單向輸氧"模型：傳統認為莖部是唯一氧源，本研究證實淹水是根尖第二氧源（貢獻率32%）。

 

重新定義根尖功能：根尖不僅是生長區，更是主動氧獲取器官（ROL負值）。

 

應用價值

 

育種靶點：篩選根尖透氧性強的基因型（如木栓質沉積延遲突變體）。

 

栽培優化：維持淹水溶氧>7.3 kPa可提升根尖活力。

 

技術推廣：驗證微電極在根系氧傳輸研究的可靠性，推動其在作物抗逆研究中的應用。

 

總結

 

本研究通過Unisense微電極技術首次揭示水稻浮動不定根的氧供應雙路徑機制：

 

成熟根區：依賴莖部氧氣，通過通氣組織縱向輸送 + 氧損失屏障防止漏氧。

 

根尖區：無解剖屏障，同時利用莖部氧氣和淹水溶解氧（"雙源供氧"）。

 

丹麥Unisense電極的毫米級分辨率和動態監測能力為解析根系氧傳輸提供了不可替代的技術支撐，其揭示的氧分布規律為抗澇水稻設計提供了新思路。